Richard Dawkins: El gen egoísta

La batalla de los sexos

Si existe un conflicto de intereses entre padres e hijos, que comparten el 50 % de los genes respectivos, ¿cuánto más grave no habrá de ser el conflicto entre la pareja, cuyos miembros no están emparentados entre sí? Todo lo que tienen en común es eI 50 % de inversión genética en los mismos hijos. Desde el momento en que tanto el padre como la madre están interesados en el bienestar de las diferentes mitades de los mismos niños, podrá haber alguna ventaja para ambos si cooperan mutuamente en criar a dichos niños. Sin embargo, si uno de los progenitores logra invertir menos de su justa proporción de valiosos recursos en cada hijo, será quien saque el mejor partido, ya que tendrá más para invertir en otros hijos engendrados con otras parejas sexuales, podrá propagar más sus genes. Cabe suponer, por lo tanto, que cada miembro de la pareja tratará de explotar al otro, intentando forzar al compañero a invertir más en sus hijos. Idealmente, lo que a un individuo debiera «agradarle» (no me estoy refiriendo a goce físico, aun cuando también podría darse) sería copular con tantos seres del sexo opuesto como fuera posible, dejando aI compañero o compañera que criase a los hijos. Como veremos más adelante, este estado de cosas ha sido logrado por los machos en varias especies, pero en otras los machos son obligados a compartir, en partes iguales, el peso de criar a los hijos. Esta perspectiva de asociación sexual como una relación de desconfianza y explotación mutua ha sido recalcada especialmente por Trivers. Es una noción relativamente nueva para los etólogos. Solíamos considerar el comportamiento sexual, la copulación y el cortejo que la precede, como una aventura esencialmente cooperativa asumida en beneficio mutuo, ¡e incluso por el bien de las especies!

Retrocedamos hasta los primeros orígenes e investiguemos la naturaleza fundamental de la masculinidad y la femineidad. En el capítulo III tratamos la sexualidad sin subrayar su asimetría básica. Aceptamos, simplemente, que algunos animales son denominados machos y otros hembras, sin interrogarnos sobre el significado de estas palabras. Pero ¿cuál es la esencia de la masculinidad? ¿Qué define, en el fondo, a una hembra? Nosotros, como mamíferos vemos que los sexos están definidos por conjuntos globales de características: posesión de un pene, el hecho de parir a los hijos, el amamantamiento por medio de unas glándulas lactíferas especiales, ciertos rasgos cromosómicos, etc. Este criterio para juzgar el sexo de un individuo está muy bien para los mamíferos, pero para los animales y plantas en general, no es más fiable que la tendencia a usar pantalones como un criterio para juzgar el sexo humano. En las ranas, por ejemplo, ningún sexo posee un pene. Quizás, entonces, las palabras macho y hembra no tengan un significado general. Son, después de todo, solamente palabras y si no las encontramos útiles para describir a las ranas estamos en total libertad para abandonarlas. Podríamos, arbitrariamente, dividir a las ranas en Sexo 1 y Sexo 2 si así lo deseásemos. Sin embargo, existe un rasgo fundamental en los sexos que puede ser utilizado para catalogar a los machos como machos y a las hembras como tales, a través de los animales y las plantas. Y es que las células sexuales o «gametos» de los machos son mucho más pequeños y numerosos que los gametos de las hembras. Esta aseveración es válida tanto si nos referimos a los animales como a las plantas. Un grupo de individuos posee grandes células sexuales y es conveniente emplear la palabra hembra para ellos. El otro grupo, que por conveniencia denominamos macho, posee células sexuales pequeñas. La diferencia es especialmente pronunciada en los reptiles y en las aves, en los cuales una única célula es bastante grande y nutritiva para alimentar a una criatura en desarrollo durante varias semanas. Aun en los humanos, donde el óvulo es microscópico, supera varias veces en tamaño al espermatozoide. Como podremos apreciar más adelante, es posible interpretar todas las demás diferencias que existen entre los sexos como derivados de esta diferencia básica.

En ciertos organismos primitivos —por ejemplo, en algunos hongos— no se presenta esta diferenciación entre machos y hembras, aun cuando tiene lugar cierto tipo de reproducción sexual. En el sistema conocido como isogamia los individuos no están divididos en dos sexos. Cualquiera de ellos puede acoplarse con cualquier otro. No existen dos tipos diferentes de gametos —espermatozoides y óvulos— sino que todas las células son iguales, llamadas isogametos. Los nuevos individuos se forman por la fusión de dos isogametos, cada uno de ellos producido por división meiótica. Si tenemos tres isogametos, A, B y C, A podría fusionarse con B o C, y B podría fusionarse con A o C. Ello no podría suceder en sistemas sexuales normales. Si A es un espermatozoide y puede fusionarse con B o C, luego B y C deben ser células sexuales femeninas y B no podría fusionarse con C.

Cuando dos isogametos se fusionan, ambos contribuyen con igual número de genes para formar el nuevo individuo, y también aportan la misma cantidad de reservas alimenticias. Los espermatozoides y los óvulos contribuyen, de forma equitativa, en el número de genes, pero los óvulos otorgan mucho más en cuanto a reservas alimenticias: en realidad, los espermatozoides no cooperan en absoluto y sólo están interesados en transportar sus genes, lo más rápido posible, al óvulo. En el momento de la concepción, por lo tanto, el padre ha invertido menos de la cuota que le corresponde (es decir, el 50 %) de sus recursos en su descendiente. Ya que cada espermatozoide es tan pequeño, un macho puede permitirse fabricar millones de ellos cada día. Ello significa que es, potencialmente, capaz de engendrar un número considerable de hijos en un período de tiempo muy breve, empleando con este fin a diferentes hembras; hecho sólo posible porque cada nuevo embrión es dotado por la madre, en cada caso, del alimento adecuado. Este último factor establece un límite al número de hijos que pueda tener una hembra, pero el número de hijos que pueda tener un macho es, virtualmente, ilimitado. Es aquí donde empieza la explotación femenina.

Packer y otros han demostrado que esta asimetría pudo evolucionar a partir de un estado originalmente isógamo. En los días en que todas las células eran intercambiables y aproximadamente del mismo tamaño, habría algunas que, por casualidad, eran levemente mayores que otras. En ciertos aspectos, un isogameto grande tendría alguna ventaja sobre los de tamaño medio, quizá debido a que podía darle a su embrión un buen comienzo al otorgarle una mayor cuota inicial de alimento. Por lo tanto, puede que hubiera una tendencia evolutiva favorable a los grandes gametos. Pero había una trampa. La evolución de los isogametos de tamaño más grande que el estrictamente necesario pudo abrir la puerta a la explotación egoísta. Los individuos que producían gametos más pequeños que los usuales podían morir, a menos que se asegurasen de que sus pequeños gametos se fusionaran con los más grandes. Ello podía lograrse haciendo que los pequeños fuesen más móviles y capaces de buscar activamente a los más grandes. Para un individuo, la ventaja de producir pequeños y ágiles gametos radicaría en que podía permitirse fabricar un mayor número de ellos y, por lo tanto, potencialmente era capaz de tener más hijos. La selección natural favorecería la producción de células sexuales pequeñas que buscaban activamente a las grandes para fusionarse con ellas. Así, podemos suponer que evolucionaron dos «estrategias» sexuales divergentes. Hubo la estrategia de gran inversión u «honesta». Ésta, automáticamente, abrió el camino a la estrategia de pequeña inversión, explotadora o «mezquina». Una vez iniciada la divergencia entre las dos estrategias, continuaría de forma incontrolada. Las células de tamaño intermedio, o medianas, habrían sido penalizadas, ya que no gozaban de las ventajas de ninguna de las dos estrategias extremas. Las «mezquinas» evolucionarían hasta reducir cada vez más su tamaño e incrementar su movilidad. Las honestas evolucionarían aumentando progresivamente su tamaño con el fin de compensar la inversión cada vez más pequeña que aportaban las mezquinas, y se tornarían inmóviles porque siempre serían activamente buscadas por las mezquinas. Cada una de las honestas habría «preferido» fusionarse con otra del mismo tipo. Pero la presión ejercida por la selección para rechazar a las mezquinas sería menor que la presión ejercida sobre las mezquinas para deslizarse bajo la barrera: las mezquinas tenían más que perder, y por esto ganaron la batalla evolutiva. Las honestas se convirtieron en óvulos, y las mezquinas, en espermatozoides.

Luego, los machos parecen ser individuos sin mucho valor y, por simples consideraciones basadas en el «bien de las especies», cabía esperar que se tornaran menos numerosos que las hembras. Desde el momento en que un macho, teóricamente, produce bastantes espermatozoides para atender un harén de 100 hembras, podríamos suponer que en las poblaciones animales las hembras superarían en número a los machos en una proporción de 100 a 1. Otra forma de expresar lo mismo sería decir que el macho es más «consumidor» y la hembra más «valiosa» para las especies. Por supuesto, desde el punto de vista de las especies consideradas en su conjunto, ello es perfectamente cierto. Para tomar un ejemplo extremo, en un estudio realizado sobre elefantes marinos, el 4% de los machos eran los protagonistas del 88 % de las cópulas observadas. En este caso, como en muchos otros, existe un gran excedente de machos célibes, los cuales probablemente nunca tuvieron una oportunidad de copular en toda su vida y comen las reservas de alimentos de una población con igual apetito que los demás adultos. Desde el punto de vista del «bien de las especies», esto constituye un horrible derroche; los machos «extra» podrían ser considerados como parásitos sociales. Éste es un ejemplo más de las dificultades con que se enfrenta la teoría de la selección de grupos. La teoría del gen egoísta, por otra parte, no tiene dificultad en explicar el hecho de que el número de hembras y de machos tiende a ser igual, aun cuando los machos que realmente participan en la reproducción sólo constituyen una pequeña fracción de la cantidad total. La explicación fue dada, por primera vez, por R. A. Fisher.

El problema de cuántos nacen machos y cuántos nacen hembras constituye un caso especial de un problema de estrategia en los progenitores. Así como tratamos la cuestión del tamaño óptimo familiar para uno de los progenitores que intenta potenciar al máximo la supervivencia de sus genes, también podemos considerar la proporción óptima sexual. ¿Es mejor confiar nuestros preciosos genes a hijos o a hijas? Supongamos que una madre invierte todos sus recursos en hijos y, por lo tanto, nada le resta para invertir en hijas: ¿contribuiría más, como promedio, al acervo génico del futuro que una madre rival que invirtió en hijas? ¿Acaso los genes para preferir hijos se tornan más o menos numerosos que los genes para preferir hijas? Lo que Fisher demostró fue que, en circunstancias normales, la proporción sexual óptima es de 50 : 50. Con el fin de comprender esta aseveración debemos conocer primero algo sobre el mecanismo de determinación de los sexos.

En los mamíferos, el sexo se determina genéticamente de la siguiente manera: todos los óvulos son capaces de desarrollarse hasta convertirse en un macho o una hembra; los espermatozoides son los que portan los cromosomas que determinan el sexo. La mitad de los espermatozoides producidos por un hombre determinan el sexo femenino —son los espermatozoides X—, y la otra mitad —los espermatozoides Y— determinan el masculino. Los dos tipos de espermatozoides tienen el mismo aspecto. Se diferencian sólo respecto a un cromosoma. Un gen para hacer que un padre tenga únicamente hijas puede lograr su objetivo haciendo que sólo produzca espermatozoides X. Un gen para hacer qué una madre tenga sólo hijas puede operar haciendo que segregue un espermicida selectivo o haciendo que aborte los embriones machos. Lo que buscamos es algo equivalente a una estrategia evolutivamente estable (EEE), si bien en este caso, aún más que en el capítulo sobre la agresión, estrategia es meramente una forma de expresión. Un individuo no puede escoger, deliberadamente, el sexo de sus hijos. Pero los genes que tiendan a que los hijos tengan un sexo u otro son posibles. Si suponemos que tales genes que favorecen las desiguales proporciones entre los sexos existen, en el acervo génico cualquiera de ellos tiene posibilidades de llegar a ser más numeroso que sus rivales alelos. Ahora bien, ¿podrían prevalecer sobre aquellos que favorecen una proporción equitativa entre los sexos?

Supongamos que entre los elefantes marinos, mencionados anteriormente, surgiera un gen mutante que tendiera a hacer que los progenitores tuviesen, en su mayoría, hijas. Puesto que no existe escasez de machos en la población, las hijas no encontrarían dificultad en encontrar compañeros y el gen para fabricar hijas se expandiría. La proporción entre los sexos de dicha población podría entonces empezar a modificarse, tendiendo a que hubiese un excedente de hembras. Desde el punto de vista del bien de las especies, ello estaría muy bien, ya que unos cuantos machos son sin duda capaces de proporcionar todos los espermatozoides necesarios, incluso para un considerable excedente de hembras, como ya hemos visto. Superficialmente, por lo tanto, podemos suponer que el gen para producir hijas continuaría expandiéndose hasta que la proporción entre los sexos estaría tan desequilibrada que los pocos machos restantes, trabajando hasta la extenuación, apenas podrían arreglárselas. Pues bien, imagínese la enorme ventaja genética que gozarían los escasos padres que tuvieran hijos. Cualquiera que invirtiera en un hijo tendría una excelente oportunidad de ser abuelo de cientos de elefantes marinos. Aquellos que producen nada más que hijas se aseguran unos pocos nietos, cantidad insignificante comparada con las gloriosas posibilidades genéticas que se abren ante cualquiera que se especialice en hijos. Por lo tanto, los genes para producir hijos tenderán a hacerse más numerosos y el péndulo volverá a su posición anterior.

Con el fin de simplificar el planteamiento me he referido al movimiento del péndulo. En la práctica nunca se habría permitido que el péndulo oscilara hasta ese extremo en el sentido de la dominación femenina, porque la presión para tener hijos habría empezado a empujarlo hacia atrás tan pronto como la proporción se hubiese tornado desigual. La estrategia de producir un número igual de hijos e hijas es una estrategia evolutivamente estable, en el sentido de que cualquier gen que se aparte de ella sufrirá pérdida segura.

(...)

 

Consideremos nuevamente a la pareja con la que empezamos el presente capítulo. Ambos miembros, como máquinas egoístas que son, «desean» hijos e hijas en igual número. Hasta este punto los dos concuerdan. En lo que no están de acuerdo es sobre quién va a soportar lo más arduo del costo de criar a cada uno de los hijos. Ambos desean que sobrevivan tantos hijos como sea posible. Cuantos menos recursos se vean obligados a invertir, tanto él como ella, en cualquiera de estos hijos, más hijos podrán tener cada uno de ellos. La forma obvia de alcanzar este deseable estado de cosas es inducir al otro —a él o a ella— a invertir más de lo que a él o a ella les corresponda, en justicia, de sus recursos en cada hijo, quedando así uno de los dos en libertad para tener otros hijos con otros compañeros sexuales. Esta sería una estrategia deseable para cada sexo, pero es más difícil de lograr para la hembra. Puesto que ella empieza a invertir más que el macho, en la forma de su óvulo grande y rico en alimentos, una madre se encuentra, a partir del instante mismo de la concepción, más «comprometida», de manera más profunda, con cada hijo que el padre. Se arriesga a perder más si el hijo muere; tendrá que hacer en el futuro una inversión mayor con el fin de conseguir que un nuevo hijo, sustituto del que perdió, alcance el mismo nivel de desarrollo que ya había logrado el anterior. Si intentara la táctica de dejar al padre con la criatura e irse con otro macho, el padre podría, a un costo relativamente bajo para él, vengarse y abandonar también a la criatura. Por lo tanto, al menos en las primeras etapas del desarrollo del hijo, es probable que sea el padre quien abandone a la madre en lugar de provocarse la situación inversa. De manera similar, se puede esperar que las hembras inviertan más en los hijos que los machos, no solamente al principio sino durante todo el desarrollo. Es así como en los mamíferos, por ejemplo, la hembra es la que incuba al feto en su propio cuerpo, ella es quien fabrica la leche para amamantarlo cuando nace y la que carga con el peso de criarlo y protegerlo. El sexo femenino es explotado, y la base evolutiva fundamental para dicha explotación radica en el hecho de que los óvulos son más grandes que los espermatozoides.

En muchas especies, por supuesto, el padre trabaja ardua y fielmente para cuidar a los jóvenes. Pero aun así, podemos esperar que, normalmente, habrá cierta presión evolutiva sobre los machos para que inviertan un poco menos en cada hijo y para que intenten tener más hijos de diferentes compañeras sexuales. Quiero decir con ello que en los genes existirá una tendencia a indicar: «Cuerpo, si eres un macho deja a tu compañera un poco antes de que mi alelo rival te lo pida y busca a otra hembra», con el fin de tener éxito en el acervo génico. En la práctica, la extensión en que esta presión evolutiva prevalece varía, considerablemente, de una especie a otra. En muchas —por ejemplo, en las aves del paraíso—, la hembra no recibe ayuda, en absoluto, del macho y cría a sus hijos sola. Otras especies, tales como las gaviotas, forman parejas monógamas de ejemplar fidelidad, y ambos progenitores cooperan en el trabajo de criar a sus hijos. Debemos suponer, en este caso, que ha operado alguna contrapresión evolutiva: debe haber una penalización unida a la estrategia de la egoísta explotación por parte del macho, así como un beneficio, y en las gaviotas la penalización es mayor que el beneficio. En todo caso, sólo compensará al padre abandonar a su compañera y a su hijo si la compañera tiene unas probabilidades razonables de criar sola a sus hijos.

Trivers ha considerado los posibles cursos de acción que puede seguir una madre que ha sido abandonada por su compañero. Lo mejor sería que intentase engañar a otro macho para que adoptase a su hijo, e inducirlo a «pensar» que era suyo. Ello no será demasiado difícil si aún es un feto, si aún no ha nacido, Por supuesto, la criatura porta la mitad de sus genes y ninguno en absoluto del crédulo padre adoptivo. La selección natural penalizará severamente tal credulidad en los machos y favorecerá, en realidad, a aquellos que tomen medidas para matar a cualquier potencial hijo adoptivo tan pronto como se una a su nueva pare. Ésta es, probablemente, la explicación del así llamado efecto Bruce: el ratón macho segrega un producto químico que, al ser o o por una hembra preñada, puede causarle el aborto. Sólo aborta si el olor es diferente del de su antiguo compañero. De esta manera, el ratón macho destruye a sus potenciales hijos adoptivos y deja a su nueva compañera en actitud receptiva ante sus propios requerimientos sexuales. Un ejemplo similar es el ofrecido por los leones machos, los cuales, cuando recién se integran a una manada matan, en ocasiones, a los cachorros que en ella se encuentren, presumiblemente porque no son sus propios hijos.

Un macho puede lograr el mismo resultado sin matar, necesariamente, a sus hijos adoptivos. Puede imponer un periodo de prolongado cortejo antes de copular con una hembra, impidiendo que se escape aI mismo tiempo que aleja a todos los otros machos que a ella se acercan. De esta manera puede esperar y observar si ella está albergando en su seno a algunos hijos adoptivos y, si así fuese, puede abandonarla. Más adelante veremos una razón por la cual una hembra podría desear un largo período de compromisos antes de la copulación. Acabamos de presentar una razón por la cual un macho podría desear, también, aguardar. Siempre que él pueda mantenerla aislada de todo contacto con otros machos, evitará ser el inconsciente benefactor de Ios hijos de otro macho.

Asumiendo que una hembra abandonada no pueda engañar a un nuevo macho para que adopte a sus hijos, ¿qué otra alternativa le resta? Mucho puede depender de la edad que tenga el hijo. Si acaba de ser concebido, es cierto que ella ha invertido un óvulo completo y quizás algo más, pero aún puede compensarle abortar y encontrar a un nuevo compañero tan pronto como le sea posible. En estas circunstancias será de ventaja mutua, tanto para ella como para su nuevo compañero, que ella aborte: estamos suponiendo que no tiene esperanza alguna de engañarlo para que adopte al hijo por nacer. Esto podría explicar por qué el efecto Bruce sirve desde el punto de vista de la hembra.

La otra opción que le queda a la hembra abandonada es soportar su situación y criar el hijo ella sola. Esta medida le compensará especialmente si el hijo ya es bastante grande. Cuanto mayor sea, más habrá invertido en él y menos le restará para finalizar el trabajo de criarlo. Aun si es bastante pequeño, podría todavía compensarle el tratar de salvar algo de su inversión inicial, aun cuando tenga que trabajar el doble para alimentarlo después que el macho la ha abandonado. A ella no le sirve de consuelo el saber que la criatura contiene la mitad de los genes del padre y que podría vengarse de él abandonándola. No sirve un acto de venganza por la venganza misma. La criatura porta la mitad de los genes de la madre, y ahora el dilema la afecta sólo a ella.

Paradójicamente, una política razonable a seguir por una hembra que se encuentre en peligro de ser abandonada, podría ser la de abandonar al macho antes de que éste lo haga. Ello podría compensarla, aun si ella ha invertido más en la criatura que el padre. La desagradable verdad es que, en ciertas circunstancias, la ventaja favorece al miembro de la pareja que abandona primero, ya se trate del padre o de la madre. Según Trivers lo expone, el compañero que queda atrás se ve enfrentado a un duro aprieto. Es un argumento bastante horrible pero muy sutil. Se podría esperar que un padre o madre desertara en el momento en que es posible para él o para ella decir lo siguiente: «Esta criatura está bastante desarrollada para que cualquiera de nosotros pueda terminar de criarla. Por lo tanto, me compensaría hacer abandono en este momento, siempre que esté seguro de que mi compañero no lo abandonará también. Si yo me voy ahora, mi compañero hará lo que sea mejor para sus genes. Se verá forzado a tomar una decisión mucho más drástica que la que estoy tomando yo ahora, porque yo ya no estaré presente. Mi compañero "sabrá" que si él (o ella) también lo abandona, la criatura seguramente morirá. Por lo tanto, suponiendo que mi compañero tome la decisión que le convenga más a sus genes egoístas, llego a la conclusión de que mi mejor curso de acción es abandonarlo primero. Ello es especialmente cierto, ya que mi compañero puede estar "pensando" lo mismo que yo y puede tomar la iniciativa de abandonarme en cualquier instante.» Al igual que en las otras ocasiones, el soliloquio subjetivo tiene sólo la intención de ilustrar el tema tratado. El punto importante radica en que los genes para abandonar primero podrían ser seleccionados favorablemente, sólo por la razón de que los genes para abandonar después no lo serían.

Hemos considerado algunas de las posibilidades que tendría una hembra que ha sido abandonada por el macho. Pero todas ellas tienen el aspecto de buscar la mejor solución a un mal asunto. ¿Hay algo que la hembra pueda hacer para reducir, en primer lugar, el grado de su explotación por parte del macho? Tiene una poderosa carta en su mano. Puede negarse a copular. Ella se encuentra en demanda, en el mercado del vendedor. Ello se debe a que trae la dote de un óvulo grande y nutritivo. Un macho que copula con éxito gana una valiosa reserva de alimento para su descendiente. La hembra se encuentra, potencialmente, en condiciones de regatear duro antes de copular. Una vez que lo ha hecho ya ha jugado su as: su óvulo ha sido confiado al macho. No está mal hablar de duros regateos, pero sabemos muy bien que no es así. ¿Hay alguna forma realista en la cual algo equivalente a un duro regateo pueda desarrollarse en la selección natural? Consideraré dos posibilidades principales, denominadas la estrategia de la felicidad conyugal y la estrategia del macho viril.

La versión más simple de la estrategia de la felicidad conyugal es la siguiente: la hembra examina a los machos y trata de descubrir signos de fidelidad y de domesticidad por adelantado. Tiende a haber variaciones en la población de machos en cuanto a su predisposición a ser maridos fieles. Si las hembras pudieran detectar tales cualidades de antemano, se podrían beneficiar escogiendo a aquellos machos que poseyesen tales características. Una manera que tiene la hembra de probar al macho es no ceder a los requerimientos de este último durante un largo periodo, ser esquiva. Cualquier macho que no tenga bastante paciencia para esperar hasta que la hembra, al fin, consienta en copular, no tiene muchas posibilidades de resultar una buena apuesta en lo referente a que sea un marido fiel. Al insistir en un prolongado período de compromiso, una hembra elimina a los aspirantes informales y finalmente sólo copula con un macho que ha demostrado de antemano sus cualidades de fidelidad y perseverancia. Entre los animales es un hecho muy frecuente que las hembras se muestren esquivas y que se den prolongados periodos de cortejo o de compromiso. Como ya hemos visto, un compromiso de larga duración puede también beneficiar al macho en las situaciones en que existe el peligro de ser engañado para que cuide a los hijos de otro macho.