Como se indicaba anteriormente, las investigaciones llevadas
a cabo a principio de los años ochenta no fueron más
que el lanzamiento de una serie ininterrumpida de avances, tanto
en la investigación básica como en la utilización
práctica de los animales transgénicos. En el cuadro
adjunto se incluyen los principales hitos relacionados con la
obtención y desarrollo de los mamíferos transgénicos:
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MAMÍFEROS TRANSGÉNICOS: ANTECEDENTES
Y CRONOLOGÍA
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1938:
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Spemann propone experimento de transferencia
nuclear
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1949:
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Hammond mantiene embriones de ratón
en cultivo in vitro
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1961:
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Tarkowski obtiene ratones quiméricos
agregando embriones
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1966:
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Lin describe la técnica de microinyección
de embriones de ratón
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1980:
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Gordon, Ruddle y col. obtienen los primeros
ratones transgénicos por microinyección de ADN
en el pronúcleo de cigotos de ratón
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1981
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Gordon y Ruddle obtienen ratones transgénicos
por microinyección de ADN en el pronúcleo de
cigotos de ratón
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1981:
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Evans y Kaufman obtienen células embrionarias
totipotentes de ratón
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1982:
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Palmiter y col. obtienen ratones transgénicos
gigantes mediante transgenes de la hormona del crecimiento
de la rata
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1983
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Palmiter y col. obtienen ratones transgénicos
gigantes mediante transgenes de la hormona de crecimiento
humana
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1983:
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McGrath y Solter desarrollan una nueva técnica
para experimentos de transferencia nuclear en ratón
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1985:
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Hammer y col. obtienen animales de granja
transgénicos (conejos, ovejas, cerdos) con el transgén
de la hormona del crecimiento humano
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1987:
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Thomas y Capecchi obtienen los primeros ratones
knockout por recombinación homóloga
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1989
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Clark y col. obtienen ovejas transgénicas
con el gen humano del factor IX de coagulación de la
sangre mediante microinyección de ADN en el pronúcleo
del cigoto
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1991
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Wright y col. obtienen ovejas transgénicas
con el gen humano de la a -1-antitripsina mediante microinyección
de ADN en el pronúcleo de cigotos
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1991
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Ebert y col. obtienen cabras transgénicas
con el gen AtPH humano (activador tisular de plasminógeno)
mediante microinyección de ADN en pronúcleo
de cigoto
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1991
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Krimpenfort y col. obtienen vacas transgénicas
con el gen humano de la lactoferrina mediante microinyección
de ADN en el pronúcleo de cigotos
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1993:
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Nagy y Rossant obtienen ratones quiméricos
por co-cultivo de embriones
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1993:
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Schedl y col. obtienen ratones transgénicos
con cromosomas artificiales de levaduras
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1994:
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Brinster y col. obtienen ratones transgénicos
por transplante de espermatogonias
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1996:
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Campbell y col. obtienen ovejas clónicas
por transferencia nuclear de células embrionarias en
cultivo
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1997:
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Wilmut y col. obtienen ovejas clónicas
por transferencia nuclear de células diferenciadas
fetales y adultas en cultivo
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1997:
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Schnieke y col. obtienen ovejas clónicas
transgénicas por transferencia nuclear a partir de
células fetales diferenciadas
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1998:
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Cibelli y col. obtienen vacas clónicas
transgénicas por transferencia nuclear a partir de
células fetales diferenciadas
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1999
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Baguisi y col. obtienen cabras transgénicas
por transferencia nuclear
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1999
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Yanagimachi y col. obtienen ratones transgénicos
mediante la co-inyección de cabezas de espermatozoides
y ADN exógeno
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La introducción de una nueva información genética
(el transgén) dentro del genoma de un organismo puede presentar
algunos problemas en relación a dónde y cuándo
expresar el transgén, tal como se indica a continuación:
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Integración múltiple (en tándem o no)
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Lugar de integración indeterminado (efecto de posición)
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Metilación y falta de expresión
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Mosaicismo (germinal y somático)
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Expresión específica/ectópica
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Expresión variable
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Expresión variable dentro de líneas (variegación)
En cualquier caso, el ideal sería poder dirigir con total
precisión el lugar de integración del transgén.
Así, por ejemplo, en 1999 se obtuvieron en el Roslin Institute
de Edinburgo las ovejas transgénicas "Cupid"
y "Diana" a partir de la clonación de cultivos
celulares modificados mediante recombinación homóloga
("gene targeting").